Daniel Lejeune
Sous nos climats temperes, des modeles architecturaux des vegetaux ligneux paraissent nettement moins varies que sous les tropiques. Bon nombre d’entre eux se developpent d’apri?s trois principaux schemas relativement faciles a decrire en analysant des relations de dependance mutuelle des bourgeons lors des annees successives ainsi que leur evolution.
Exemple de reiteration dans Sambucus nigra – © D.R.
Les ligneux se developpent annuellement par vagues de croissance successives dont on peut identifier nos unites grace a toutes les traces laissees par la chute des ecailles des bourgeons terminaux au redemarrage printanier (mais aussi par la taille des entren?uds). Lors du developpement de chaque nouvelle unite, des bourgeons lateraux ont une destinee variable selon leur position et leur distance de l’extremite apicale du rameau. Les flux et les gradients hormonaux expliquent tout a fait votre destinee. C’est en particulier l’eventualite Afin de la celebre auxine, pressentie depuis la fin du XIX e siecle, mais bien identifiee en 1926 avec Went. Elaboree au niveau des bourgeons terminaux, l’auxine a concernant effet d’empecher le developpement des ramifications copains pendant la phase de croissance : c’est la dominance apicale. A l’inverse, nos cytokinines synthetisees par nos racines ou directement via nos bourgeons vont stimuler la ramification. Il en resulte la mise en place d’un gradient de capacite des bourgeons a debourrer ou a rester inhibes l’annee suivante. La preseance des bourgeons ainsi etablie aboutit selon les ligneux a differentes modalites de developpements.
D’une germination a la complication
L’acrotonie, notion developpee par Troll et Rauh, puis precisee physiologiquement avec Champagnat, caracterise le developpement de l’arbre. L’essor schematique d’un arbre peut ainsi se decrire : – La toute premiere annee, la germination d’une graine service une tige simple non ramifiee, c’est le scion. L’arbre est dans l’enfance. – La seconde annee, une nouvelle unite simple s’ajoute a la precedente qui va se ramifier dans sa part terminale (acrotonie). La tige principale reste unique et cette situation va demeurer plusieurs annees et constituer le tronc. Notre « fleche » reste identifiable sans ambiguite et traduit l’hegemonie du bourgeon terminal concernant la totalite des autres. Dans une moindre mesure, votre dictature a des imitateurs au sein des branches laterales, d’ailleurs peu erigees, dont nos bourgeons secondaires ne se developpent qu’a la face inferieure du rameau. L’ensemble, globalement pyramidal, donne une sensation de vigueur. – L’arbre entre ensuite dans une phase de complication de son architecture : il parait apparaitre des fleches secondaires, de plus qui plus est equivalentes a l’axe primitif. J’ai population des bourgeons entre dans un regime « oligarchique », puis « democratique ».
Descente de cime
Ces differentes phases se retrouvent a peu pres chez toutes les especes, mais le meme programme ne se deroule nullement selon 1 aussi calendrier. Notre phase juvenile 1 va etre tres longue ici, fort breve la. En aussi moment, se met en place le systeme reproductif qui ne fera dorenavant que s’intensifier jusqu’a J’ai mort de l’arbre. L’arbre entre ensuite dans une periode de degradation progressive ou, faute d’une alimentation suffisante, la complication surnumeraire des ramifications n’empeche nullement l’apparition de bois mort dans la couronne. J’ai chute de vigueur de la canopee explique que des ramifications nouvelles et vigoureuses apparaissent de plus en plus bas sur le tronc qui va donc dorenavant mettre l’essentiel en verdure. C’est la fameuse « descente de cime », ultime tentative de survie a l’anarchie ambiante.
Une architecture reiteree
Notre gestionnaire s’interroge habituellement via le benefice etant a conserver 1 tel theme qui, ne pouvant plus lutter, commence a etre attaque avec differents parasites et voit sa solidite mecanique gravement mise en cause, aussi que la diversite biologique abritee, insectes, champignons, vertebres troglodytes, n’a pas ete aussi riche ! D’ordinaire, la fin de descente de cime est irreversible. Pourtant, quelques especes parviennent ordinairement a faire emerger en souche une nouvelle generation d’axes vigoureux susceptibles de redonner un nouveau cycle. Un exemple fameux reste celui des tilleuls. Mes accidents mecaniques, les forts elagages ou certains modes d’exploitation forestiere viennent perturber le deroulement decrit ci-dessus en provoquant en general une acceleration du programme, voire l’apparition d’etapes que l’espece ne connait nullement a l’etat organique. C’est ainsi que la regeneration des chenaies par recepage equivaut a une descente de cime drastique. Dans la totalite des cas, l’arbre reagit a tous ces traumatismes en s’efforcant de reparer le architecture aerienne par le demarrage accelere de bourgeons auparavant inhibes et dorenavant liberes de toute contrainte hormonale. Leur developpement imite completement celui d’un jeune arbre issu du semis primitif. On devoile que l’arbre « reitere » son architecture. Enfin, l’essor d’une part aerienne d’un arbre deniche une correspondance et un sequencement assez symetriques au systeme racinaire ou le pivot se voit progressivement accompagne de pivots secondaires, en general trahis avec des contreforts qu’ils provoquent a la base d’un tronc (cas d’un Charme).
Le modele type « buisson »
Le second modele architectural des vegetaux ligneux est classiquement celui qui aboutit au type « buisson » ou la ramification generalisee est tres precoce et ou les branches nos plus vigoureuses seront issues de bourgeons d’une base, affranchis des contraintes apicales (notamment par la mise a fleurs) des bourgeons distants entrant precocement en croissance (travaux de Barnola). On cause de basitonie : alors que le type « arbre » aboutit spontanement a la formation d’un tronc, le type « buisson » aboutit spontanement a la formation d’une touffe. Mes plantes sarmenteuses telles que Rosa canina ou Rubus, relevent de ce type, s’y ajoute le phenomene d’epitonie qui traduit la croissance preferentielle de rameaux axillaires sur la face superieure en particulier au niveau de l’arcure des rameaux.
Basitonie compensee
Un troisieme modele (arbuste) procede une croissance simultanee de pousses vigoureuses basitones et du developpement i propos des pousses agees d’un an de ramifications acrotones (faisant de chacune d’elle un petit arbre). On cause de basitonie compensee (lilas, sureau, …) evidemment, ces trois schemas de developpement seront tres simplificateurs et l’on rencontre de tres nombreux cas intermediaires : des troncs precocement ramifies, mais depouilles neanmoins de verdure (de nombreux « petits » erables), des arbustes densement ramifies et restant dans un etat nain (port en coussin des vidГ©o revue des rencontres arbustes alpestres)… Chaque architecture tend a s’adapter au milieu. Les vegetations en coussin paraissent frequentes en milieu alpestre. Mes vegetations pyramidales sont frequentes en milieu enneige, cette adaptation qui permet d’echapper aux brisures sous l’effet des charges accumulees…
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